Возбудители деструктивной бурой гнили

Под действием грибов- возбудителей бурой гнили древесина буреет, так как происходит накопление ароматических хромофоров в видимой области спектра (хиноны, хинонметиды, карбонильные группы, устойчивые феноксильные радикалы) и становится хрупкой, поэтому этот тип гнили также называют деструктивным. Деструкция сопровождается продольным сморщиванием и деформацией клеточных стенок. Возбудителями деструктивных гнилей относятся к базидиомицетам и большинство из них разрушает хвойную древесину. К ним относятся представители различных домовых грибов, трутовики, лиственничная губка, они наносят огромный ущерб строениям и заготовленной древесине.

При деструктивном типе разложения древесины, грибы вызывают растрескивание внутреннего слоя клеточной стенки и ее утончение изнутри, в объеме накапливается гумифицированный материал. В результате сокращения объема клеточного вещества в оболочках появляются различные многочисленные трещины, древесина становится трухлявой, распадается на отдельные кусочки, легко растирается в порошок. От клетки остается растрескавшаяся тонкая оболочка срединной пластины и первичной стенки. По типу разрушения древесины выделяют трещиноватые, призматические, пластинчатые и порошкообразные гнили

Грибы бурой гнили избирательно разрушают целлюлозную часть древесины, незначительно затрагивая лигнин. В поврежденной древесине остается лигниновый скелет. При разложении хвойной древесины маннан разлагается быстрее целлюлозы. После разложения основной части гемицеллюлоз, содержание целлюлозы в древесине начинает быстро снижаться. Из частично разрушенной бурыми гнилями древесины выделяют остаточный лигнин, который становится растворимым в диоксане. При потере веса субстрата около 40% экстрагируется только лигнин из S2-слоя, а при более высоких потерях массы экстрагируется и лигнин составной срединной пластины, который заметно модифицирован грибом. Из пораженной бурой гнилью древесины с большим выходом можно выделить лигноуглеводные комплексы, которые так же имеют отличия от нативной структуры в полисахаридной и лигниновой частях.

В процессе действия бурых гнилей образуется большое количество гуминовых и гуматомелановых кислот, в то время как при воздействии белой гнили образуются преимущественно фульфокислоты. Было показано, что возбудители бурой гнили продуцируют лакказы, наличием которых можно объяснить небольшое в пределах 10% уменьшение общего содержания лигнина под действием грибов этой группы.

Возбудители деструктивных гнилей, разлагающие целлюлозу, проникают в клетки древесины из сердцевинных лучей отдельными разветвленными гифами, а грибы разрушающие лигнин – пучком гиф, который затем обильно разветвляется. Для домовой бурой гнили Merulius (Serpula) lacrymans характерно проникновение сквозь клеточную стенку боковыми отростками гиф, которое определяется действием внеклеточных ферментов. У гриба Inonotus hispidus апикальные концы гиф приближаются к клеточной оболочке обычно под прямым углом и под действием ферментов в оболочке у их апикального конца образуется маленькое отверстие, через которое прорастает тонкая гифа. Некоторые базидиомицеты могут также распространяться в области срединных пластин, богатых пектином, а аскомицеты и несовершенные грибы – в области вторичных клеточных стенок, путем их последовательного ферментативного переваривания.

Возбудители белой гнили

Возбудители белой гнили, поражают преимущественно лиственную древесину, вызывая ее осветление вплоть до светло-желтой или белой окраски. Из древесины удаляются типичные ароматические хромофоры и лейкохромофорные группы типа метиленхинонов, фенантренхинонов, фенилнафталиндионов, диметиленхинонов. От грибов бурой и мягкой гнили они отличаются выраженной способностью к разложению и ассимиляции лигнина. Древесина становится мягкой, волокнистой, теряет в весе, но не уменьшает объема и не растрескивается на призмы, наблюдается равномерное побеление, светлые полосы или ямки, заполненные белой целлюлозой. Поэтому этот тип разрушения называют коррозионным. Различают трухляво-волокнистую (ямчатую), пеструю ситовую и губчато-волокнистую гнили, причем пестрая ситовая гниль в процессе развития может переходить либо в ямчатую и трухляво волокнистую, либо в губчато-волокнистую. Структура белых гнилей настолько разнообразна, что порой по внешнему виду гнили трудно распознать, к какому типу она относится. В процессе деструкции по типу белой трухляво-волокнистой гнили в оболочках образуется множество сквозных отверстий, соединяющих соседние клетки, которые постепенно расширяются. Делигнификация начинается с менее лигнифицированного слоя S3, а затем захватывает и срединную пластину. В результате происходит разрушение целых групп клеток, а пространство, которое они занимали, заполняется волокнистой массой целлюлозы.

Грибы, вызывающие коррозионную гниль, в свою очередь, могут замещаться возбудителями деструктивной гнили. К переходному коррозионно-деструктивному типу иногда относят гниль, вызываемую трутовиками Funalia trogii и ложным трутовиком Phellinus iginarius. При разложении древесины Phellinus iginarius, активным продуцентом пероксидазы, вокруг зоны деструкции образуется защитная кайма (ксилострома) в виде кольца на поперечном срезе дерева из плотных сильно хитинизированных гиф или псевдосклероций, которая окрашивается в темный цвет пигментом, характерным для гриба. Эта древесина характеризуется большой твердостью и плотностью, которые могут превышать таковые у исходной древесины. Образование черных и бурых линий, представляющих собой темноокрашенные гифы с отложениями конденсированных фенольных соединений меланинового или гуминового типа характерно для многих коррозионных гнилей.

В основе разных типов разложения лежат различия в степени деструкции грибами целлюлозы и лигнина. Возбудители мягкой и бурой деструктивной гнилей предпочтительно потребляют целлюлозу, а возбудители белой коррозионной гнили –лигнин. Поэтому термин «возбудители белой гнили» часто применяют в качестве синонима «лигнинразрушающие грибы».

К лигнинразрушающим грибам, Рипачек (1966)относит Ganoderma applanatum, Inonotus hispidus, Phellinus iginarius , Stereum frustulosum, Phellinus pini, Fomes annosus, и др., многие из которых– опасные ксилопаразиты.

Решетникова (1997) выделяет 6 групп лигнинразрушителей:

Грибы, развивающиеся на неразрушенной древесине и вызывающие:1) белую гниль (Bjercandera adusta, Cerrena unicolor, Dedaleopsis confragosa var. tricolor, Trametes hirsutus, Trametes versicolor, Trametes zonatus, Flammulina velutipes, Pleurotus ostreatus, Polyporus squamosus); 2) светло-желтую, затем белую гниль (Ganoderma applanatum, Inonotus rheades); 3) белую ли слегка желтоватую гниль с черными линиями (Fomes fomentarius, Inonotus hispidus, Phellinus iginarius, Phellinus robustus); 4) желтовато-белую гниль (Abortiporus biennis, Phellinus tremulae). Грибы, развивающиеся на разрушенной древесине и вызывающие: 5) белую активную гниль (Funalia trogii, Phellinus punctatus, Kyehneromyces mutabilis, Polyporus arcularius); 6) белую слабо активную гниль (Ceraporia viridans, Hapolopilus nidulans, Hericium coralloides, Schizophyllum commune, Trichaptum pergamenus, Naematoloma fasciculare).

Грибы (Trametes hirsuta, Trametes pubescens, Trametes versicolor, Bjekandera adusta; Flammulina velutipes, Pleurotus ostreatus) осуществляют деградацию целлюлозы и лигнина на 30-45%. Ксилотрофы Ganoderma applanatum, Inonotus rheades при воздействии на древесину вызывают светло-желтую гниль и характеризуются незначительным штаммовым разнообразием в проявлении, как гидролитических, так и окислительных ферментов. Для грибов Fomes fomentarius, Phellinus robustus, Phellinus igniariiius, Inonotus hispidus характерна высокая активность целлобиогидролазы, Mn- зависимой пероксидазы. Характерной особенностью грибов Рhellinus tremulae, Abotiporus biennis является активность по пероксидазе, лакказе и штаммовая вариабельность по гидролитическим ферментам. Грибы Kuehneromyces mutabilis, Polyporus arcularius, Phellinus puctatus, Funalia tnogii, Polyporus varius характеризуются высокой активностью фенолокисляющих ферментов, а так же высокой активностью эндоглюканазы, эндоксиланазы. Слабыми деструкторами, встречающимися на стволах и валежных ветвях многих лиственных пород древесины, являются грибы Schizophyllum commune, Hericium coralloides, Hapolopilus nidulans, Ceraporia viridans, Naematoloma fasciculare, Trichaptum pergamenus. Из них высокий коэффициет вариабельности по целлобиогидролазе и пероксидазе отмечается у Schizophyllum commune и Naematoloma fasciculare.

По соотношению скорости разложения целлюлозы и лигнина, потребление которых представляет сопряженный процесс, грибы белой гнили обычно делят на три группы. Первая группа представлена видами, у которых разложение лигнина по сравнению с целлюлозой идет с опережающей скоростью. К грибам этой группы относят: Coriolus (Trametes) versicolor, Pleurotus stipitis, Trametes pini. Так под действием Coriolus versicolor в буковой древесине сначала разлагается лигнин, затем целлюлоза, а потом – пектин срединной пластинки. Древесная масса превращается в тягучие вещества, вначале нерастворимые, в последующем растворимые, состоящие в основном из ксилана с небольшим количеством галактана и маннана.

Во вторую группу входят возбудители, у которых разложение целлюлозы идет быстрее разложения лигнина. К представителям второй группы относится Armillaria mellea (осенний опенок), который сначала разлагает целлюлозу и связанные с ней пентозаны, а затем лигнин и свободные пентозаны.

В третью группу отнесены грибы, у которых скорости процессов одинаковы. Последняя группа рассматривается как смешанная гниль, к возбудителям которой относятся Ganoderma applanatum, Pleurotus ostreatus (вешенка обыкновенная), Fomes annosus.

При параллельной деструкции лигнина и целлюлозы первоначально в клеточных оболочках образуются отверстия, которые постепенно расширяются и увеличиваются, соединяясь с отверстиями в оболочках соседних клеток. В результате исчезают целые группы клеток и в древесине возникают заметные простым глазом ямочки и пустоты (пестрая или ямчатая гниль).

Грибы, вызывающие делигнификацию на начальной стадии не образуют сквозных отверстий, процесс распространяется изнутри, начиная со слоя S3 клеточной стенки, и сопровождается набуханием и отслоением внутренних частей клеточной стенки, постепенно захватывая все остальные слои до срединной пластины. Делигнифицированная целлюлоза набухает и отслаивается внутрь, заполняя люмен. Завершается процесс растворением склеивающего пектинового слоя срединной пластины и мацерацией древесной ткани.

Так Pleurotus stipitis наряду с делигнификацией клеточных стенок и высвобождением набухшей целлюлозы, вызывают растворение срединной пластины и мацерацию клеток, в результате процесса наблюдается растворение клеток целиком. В местах растворения оголяются и утончаются целлюлозные фибриллы, которые на более поздних этапах деструкции разрушаются. Распад вторичной стенки протекает более быстро, в то время как разрушение срединной пластины запаздывает до определенной степени, в зависимости от вида гриба.

У Тrametes villosus обнаружена способность избирательно делигнифицировать слои клеточной стенки со стороны люмена и со стороны срединной пластины. Основным результатом действия гриба является деструкция в направлении от гифы вглубь клеточной стенки, делигнификация слоя S2 с освобождением целлюлозных фибрилл, разрушение срединной пластины, расслоение волокон и дезинтеграция ксилемы. Для гриба Phanerochaete chrysosporium характерна высокая скорость утилизации всех компонентов клеточной стенки, начиная со слоя S3, при этом разложение происходит на значительном удалении от гиф.

Гриб Phanerochaete sanguinea преимущественно разлагает лигнин древесины осины и лиственницы, вызывая на ранних этапах поражения набухание клеточных стенок, а в древесине лиственницы – их истончение и нарушение ячеистой структуры трахеид. Разрушению сначала подвергаются трахеиды лиственницы с однорядным расположением окаймленных пор, т.е. поздние трахеиды в пределах годичного кольца. Ранние трахеиды при этом сохраняют свою структуру неизменной. Это связано с различием химического состава весенней и осенней древесины и присутствием в первой компонентов, препятствующих на начальном этапе грибному поражению. Гриб преимущественно распространяется через поры, поэтому лигнин из окаймления пор утилизируется в первую очередь, а целлюлоза остается нетронутой. Лигнифицированные клетки лучевой паренхимы также разрушаются грибом в первую очередь. Действие гриба характеризуется мацерацией клеток по причине разрушения срединных пластинок.

Воздействие Phanerochaete. sanguinea на древесину березы и осины проявляется в сильном набухании клеточных стенок волокон вовнутрь и полости клеток частично закрываются. Набухшие клетки долгое время сохраняют первоначальную форму, что свидетельствует о равномерном удалении лигнина и гемицеллюлоз по всей толщине вторичной оболочки при одновременном ее расслоении на отдельные ламеллы. В полостях клеток обнаруживаются единичные гифы гриба, что свидетельствует о действии делигнифицирующего агента, способного диффундировать в глубь клеточной оболочки. Срединная пластина быстро растворяется, и при потере массы 36% наблюдается мацерация волокон с образованием просветов между ними.

Таким образом, в зависимости от вида возбудителя наблюдают несколько вариантов действия грибов на структурные компоненты древесины - целлюлозу и лигнин. В первом случае эти структурные компоненты только окрашиваются грибами синевы, и в отдельных случаях медленно разлагаются по типу мягкой гнили. Во втором - идет разложение типичными возбудителями мягкой гнили, при котором основная часть структурных компонентов превращается в гумус, а небольшая часть используется для дыхания гриба и синтеза его биомассы. Третий путь реализуется возбудителями бурой гнили, которые превращают структурные компоненты древесины в гумус, но образуют и биомассу в виде плодовых тел. При разложении структурных компонентов возбудителями коррозионной гнили конечными продуктами являются биомасса в виде плодовых тел или мицелия и углекислый газ. Промежуточным продуктом лигнинразрушающих грибов является целлюлоза и связанные в основном с биомассой гуминоподобные вещества, которые составляют незначительную долю образуемых продуктов. Считают, что оксидазы этих грибов, осуществляющие трансформацию лигнина и гуминовых кислот, очевидно, разлагают и промежуточно образуемые грибом фульвокислоты.. Цветовые различия в характере разложения древесины разными грибами определяются тем, какой продукт доминирует – гумус или углекислота.

Поврежденная древесина значительно отличается по химическому составу от здоровой. Нарушения в химическом составе приводят к изменениям ее элементарного состава. В поврежденной ксилотрофными грибами древесине наблюдается значительное увеличение содержания минеральных веществ и веществ, растворимых в горячей воде и 1%‑ном NaOH. Водные экстракты содержат значительное количество дубильных и минеральных веществ. В их составе находятся различные органические кислоты: уксусная, муравьиная, масляная, янтарная, молочная и пр. Содержание метоксильных групп зависит от количества лигнина, оставшегося в разложившейся древесине и, следовательно, от вида деструктора. В связи с разложением пентозанов древесина теряет часть ацетильных групп. Содержание углерода при деструктивном типе, в зависимости от стадии гниения увеличивается до 61%, а при коррозионном уменьшается до 41%. В соответствие с этим снижается теплопроводность древесины.

Процесс полного разложения растительных остатков (гумификация) на заключительной стадии сопряжен с процессом фиксации азота и закреплением его в гумусе путем взаимодействия деструкторов целлюлозы и лигнина с азотфиксирующей микрофлорой.


3052070450446716.html
3052139064367924.html
    PR.RU™